1
Índice
VOLUMEN I:
Conceptos, principios, evolución, desarrollo y herencia
Prólogo
6
Vol. I: Conceptos, principios, evolución, desarrollo y herencia
1.3.1. Niveles de organización ........................................................... 47
1.3.2. Reduccionismo........................................................................ 47
1.3.3. Relaciones causales .................................................................. 47
1.3.4. Relación entre el organismo y su ambiente.............................. 49
1.3.5. Concepción del desarrollo ....................................................... 50
1.3.6. Perspectiva evolutiva: escalera evolutiva frente a árbol evolutivo 52
1.3.7. Perspectiva comparada y concepto de modelo.......................... 53
1.4. Disciplinas de la psicobiología.............................................................. 54
1.4.1. Etología y psicología comparada.............................................. 54
1.4.2. Psicología evolucionista ........................................................... 55
1.4.3. Psicología fisiológica................................................................ 57
1.4.4. Neuropsicología ...................................................................... 57
1.4.5. Psicofisiología.......................................................................... 58
1.4.6. Psicofarmacología.................................................................... 58
1.4.7. Neurociencia conductual y cognitiva ....................................... 58
1.5. La psicobiología y su relación con las otras psicologías (humanas) ....... 59
1.5.1. Psicobiología y psicología del desarrollo (evolutiva) ................. 60
1.5.2. Psicobiología y psicología social............................................... 61
1.5.3. Psicobiología y psicología de la salud ....................................... 63
1.5.4. Psicobiología y psicología cognitiva ......................................... 64
1.5.5. Psicobiología y psicología de las diferencias individuales.......... 65
Tema para debate............................................................................................. 66
Actividades de autoevaluación ......................................................................... 66
2. Método y técnicas de la psicobiología ...................................................... 67
2.1. El método científico.............................................................................. 68
2.1.1. El planteamiento del problema................................................ 69
2.1.2. Las hipótesis y predicciones..................................................... 72
2.1.3. El diseño de estudio................................................................. 72
2.2. Técnicas centradas en la medición de conductas observables................. 75
2.2.1. Unidades de conducta ............................................................. 76
2.2.2. Antropomorfismo.................................................................... 77
2.2.3. Tipos de medidas de conducta................................................. 78
2.2.4. Técnicas de muestreo .............................................................. 78
2.2.5. Técnicas de registro ................................................................. 80
2.2.6. Fiabilidad de los registros......................................................... 83
2.3. Técnicas centradas en la medición de procesos inferidos ....................... 83
2.4. Técnicas centradas en la manipulación del cerebro................................ 84
2.4.1. Lesión cerebral ........................................................................ 84
2.4.2. Estimulación cerebral .............................................................. 85
2.5. Técnicas centradas en el registro de la actividad cerebral ....................... 85
2.5.1. Rayos X de contraste ............................................................... 85
2.5.2. Tomografía axial computarizada (TAC)................................... 86
2.5.3. Resonancia magnética nuclear (RMN) .................................... 86
2.5.4. Electroencefalografía (EEG) ................................................... 86
2.5.5. Magnetoencefalografía (MEG)................................................ 87
2.5.6. Tomografía por emisión de positrones (TEP) .......................... 87
2.5.7. Resonancia magnética funcional (RMf)................................... 87
2.6. Otras técnicas ....................................................................................... 88
2.6.1. Comportamentales.................................................................. 88
2.6.2. Fisiológicas.............................................................................. 88
2.6.3. Genéticas................................................................................. 88
2.7. El método comparativo......................................................................... 89
2.7.1. Comparaciones protoevolutivas............................................... 91
2.7.2. Comparaciones filogenéticas.................................................... 92
2.7.3. Comparaciones ecológicas ....................................................... 92
2.7.4. Comparaciones microevolutivas .............................................. 93
2.8. Ética de la investigación en psicobiología .............................................. 94
Temas para debate ........................................................................................... 96
Actividades de autoevaluación ......................................................................... 96
3. Evolucionismo y teorías de la evolución.................................................. 99
3.1. Evolucionismo y creacionismo .............................................................. 100
3.1.1. Creacionismo .......................................................................... 101
3.1.2. Evolucionismo antes de Darwin:
el punto de vista tipológico...................................................... 103
3.1.3. Evolucionismo darwiniano:
el punto de vista poblacional o variacional......................... 105
3.2. Pruebas de la evolución: ¿teoría o hecho? .............................................. 106
3.2.1. Registro fósil ........................................................................... 107
3.2.2. Rasgos homólogos................................................................... 108
3.2.3. Rasgos análogos u homoplásicos.............................................. 109
3.2.4. Semejanzas a nivel molecular y celular..................................... 109
3.2.5. Rasgos vestigiales y rasgos atávicos........................................... 110
3.2.6. Desarrollo embrionario ........................................................... 112
3.2.7. Biogeografía ............................................................................ 113
3.3. Teoría darwiniana de la evolución ......................................................... 115
3.3.1. Hechos e inferencias de la teoría darwiniana............................ 115
3.3.2. Las seis hipótesis de la teoría darwiniana de la evolución ......... 117
3.4. Teorías postdarwinianas de la evolución ................................................ 120
3.4.1. Teoría sintética o moderna....................................................... 120
3.4.2. Teoría del equilibrio intermitente............................................ 123
3.4.3. Teoría neutralista..................................................................... 124
3.4.4. Teoría sintética ampliada ......................................................... 125
Índice
7
3.5. Evolucionismo en las ciencias de la salud .............................................. 125
3.5.1. Principios generales de la aproximación evolutiva
al estudio de la salud................................................................ 126
3.5.2. Coevolución de hospedadores y sus parásitos........................... 131
Temas para debate ........................................................................................... 137
Actividades de autoevaluación ......................................................................... 137
4. Mecanismos de la evolución ...................................................................... 139
4.1. Modo y tempo del cambio evolutivo..................................................... 140
4.1.1. Modo del cambio evolutivo ..................................................... 141
4.1.2. Tempo del cambio evolutivo.................................................... 141
4.1.3. Microevolución y macroevolución........................................... 142
4.2. Especiación........................................................................................... 145
4.2.1. Concepto de especie................................................................ 145
4.2.2. Mecanismos de aislamiento reproductivo................................. 147
4.2.3. Modos de especiación.............................................................. 149
4.3. Agentes del cambio evolutivo................................................................ 151
4.3.1. Migración y flujo génico.......................................................... 152
4.3.2. Cruzamientos no aleatorios ..................................................... 152
4.3.3. Mutación................................................................................. 152
4.3.4. Deriva genética........................................................................ 153
4.3.5. Selección natural ..................................................................... 154
4.3.6. Poblaciones que no evolucionan .............................................. 159
4.3.7. Seleccionismo frente a pluralismo............................................ 159
4.4. Naturaleza de los rasgos ........................................................................ 160
4.4.1. Adaptación.............................................................................. 161
4.4.2. Aptación, exaptación, preaptación y spandrel ........................... 162
4.4.3. ¿Por qué muchos rasgos no son adaptaciones?.......................... 164
4.5. Evolución y desarrollo........................................................................... 169
4.5.1. La ontogenia recapitula la filogenia.......................................... 169
4.5.2. La ontogenia crea la filogenia................................................... 170
4.5.3. Mecanismos del cambio macroevolutivo.................................. 172
Temas para debate ........................................................................................... 174
Actividades de autoevaluación ......................................................................... 174
5. Biodiversidad, filogenia y transiciones evolutivas................................. 177
5.1. Biodiversidad.......................................................................................... 178
5.1.1. ¿Cómo se nombran las especies? Nomenclatura binomial ........ 178
5.1.2. Clasificación jerárquica............................................................ 180
5.1.3. Filogenia y árboles filogenéticos............................................... 182
Vol. I: Conceptos, principios, evolución, desarrollo y herencia
8
5.1.4. Construcción de un árbol filogenético..................................... 184
5.1.5. Tipos de árboles filogenéticos y el concepto de grado............... 186
5.1.6. Simbiogénesis: el problema del intercambio genético lateral .... 186
5.2. Dimensión temporal de la evolución..................................................... 189
5.2.1. El Gran Calendario de la Tierra............................................... 189
5.2.2. Los relojes de la evolución ....................................................... 191
5.2.3. La historia de la litosfera, la atmósfera y la hidrosfera............... 193
5.2.4. Radiaciones y extinciones ........................................................ 195
5.2.5. Tasa de cambio filético, tasa de especiación
y tendencias evolutivas............................................................. 201
5.2.6. Contingencia, tendencias evolutivas y la noción de progreso.... 206
5.2.7. ¿Son siempre lentas la especiación y la acción
de la selección natural? ............................................................ 210
5.2.8. Continuidad evolutiva y el problema
de los eslabones perdidos......................................................... 212
5.3. Historia de la vida: las grandes transiciones........................................... 213
5.3.1. El origen de la vida: la primera célula procariota...................... 215
5.3.2. Fotosíntesis oxigénica: la revolución glicobacteriana ................ 216
5.3.3. Pérdida de la membrana exterior: bacterias grampositivas........ 217
5.3.4. Revolución neomura: ancestro de los dominios
Archaea y Eukarya.................................................................... 217
5.3.5. Los eucariotas y la primera simbiogénesis: un cambio de grado 217
5.3.6. Grado eucariota: meiosis y sexualidad...................................... 218
5.3.7. Pluricelularidad y evolución del reino Animalia....................... 219
5.3.8. Novedades en el diseño del plan corporal:
Bilateria y Deuterostomia.......................................................... 220
5.3.9. Mejorando el endoesqueleto:
Chordata y Vertebrata (o Craniata)........................................... 221
5.3.10. Colonización del ambiente terrestre: Tetrapoda y Amniota ....... 221
5.3.11. Endotermia: aves y mamíferos................................................. 222
Temas para debate ........................................................................................... 222
Actividades de autoevaluación ......................................................................... 223
6. Evolución de la especie humana ............................................................... 225
6.1. La especie humana y el árbol de la vida ................................................. 226
6.1.1. Eucariota pluricelular, cordado y vertebrado ............................ 227
6.1.2. Vertebrado terrestre y mamífero............................................... 228
6.1.3. Primate.................................................................................... 229
6.2. Hominización I: una crónica de 6 millones de años .............................. 233
6.2.1. Los homínidos fósiles .............................................................. 234
6.2.2. El árbol genealógico de los homínidos..................................... 238
6.2.3. Transiciones en el proceso de la hominización ......................... 239
Índice
9
6.2.4. Origen de Homo sapiens........................................................... 245
6.2.5. Expansión de Homo sapiens...................................................... 250
6.2.6. El contexto general de la hominización.................................... 250
6.3. Hominización II: lo que hace únicos a los humanos.............................. 252
6.3.1. El genoma humano y el del chimpancé.................................... 255
6.3.2. El fenoma humano y el del chimpancé.................................... 258
6.4. El presente de la especie humana moderna............................................ 260
6.4.1. Biogeografía: variación fenotípica y genética............................ 261
6.4.2. Biogeografía: variación genética y selección natural.................. 263
6.4.3. Biogeografía de las enfermedades infecciosas............................ 266
6.4.4. La dieta carnívora y el consumo de comida cocinada ............... 267
Temas para debate ........................................................................................... 269
Actividades de autoevaluación ......................................................................... 269
7. Principios del desarrollo y de la herencia ............................................... 271
7.1. Concepciones del desarrollo.................................................................. 272
7.1.1. Epigénesis predeterminada frente a epigénesis probabilista ...... 272
7.1.2. Agentes del desarrollo: la triple hélice
y el concepto de interpenetración ............................................ 276
7.1.3. Teoría de la construcción de nicho........................................... 277
7.1.4. Teoría de los sistemas en desarrollo.......................................... 279
7.2. Conceptos y mitos sobre el desarrollo.................................................... 280
7.2.1. Factores que intervienen en el desarrollo.................................. 280
7.2.2. Plasticidad, resiliencia, equifinalidad y canalización ................. 282
7.2.3. Periodos de sensibilidad........................................................... 283
7.2.4. Estabilidad y continuidad........................................................ 284
7.2.5. Dicotomías en el estudio del desarrollo.................................... 286
7.2.6. Los genes como blueprint o programa del desarrollo ................ 287
7.3. El desarrollo en contexto evolutivo........................................................ 289
7.3.1. EvoDevo, DevoEvo y EcoEvoDevo ......................................... 290
7.3.2. Hipótesis de la plasticidad fenotípica ambientalmente
inducida .................................................................................. 293
7.3.3. Teoría de la historia de vida: versiones inter e intraespecífica.... 295
7.3.4. Longevidad: diferencias interespecíficas y sexuales ................... 297
7.3.5. Envejecimiento: causas próximas y causas últimas ................... 298
7.4. La herencia ........................................................................................... 305
7.4.1. Modelo de herencia genética (o dura) mendeliana ................... 305
7.4.2. Modelo de codificación genética de la herencia (blanda)
lamarckiana ............................................................................. 305
7.4.3. Modelo de herencia plural, inclusiva o ampliada...................... 306
Temas para debate ........................................................................................... 307
Actividades de autoevaluación ......................................................................... 307
Vol. I: Conceptos, principios, evolución, desarrollo y herencia
10
8. Genes, organismo y ambiente.................................................................... 309
8.1. El genoma............................................................................................. 309
8.1.1. Los cromosomas...................................................................... 310
8.1.2. Arquitectura del genoma ......................................................... 311
8.1.3. Tamaño del genoma y complejidad del organismo................... 314
8.1.4. El genoma es fluido y reactivo ................................................. 315
8.1.5. El genoma y el metagenoma humanos..................................... 316
8.1.6. Innovaciones genómicas favorables: evolución del genoma ...... 319
8.1.7. Innovaciones genómicas desfavorables:
alteraciones cromosómicas en el genoma humano ................... 324
8.2. Los genes, del genotipo al fenotipo ....................................................... 327
8.2.1. Concepto de gen ..................................................................... 327
8.2.2. Arquitectura del gen................................................................ 332
8.2.3. ¿Qué hacen los genes? Del gen a la proteína............................. 334
8.2.4. Relación entre el genotipo y el fenotipo................................... 337
8.2.5. Mutaciones genéticas, evolución y enfermedades..................... 340
8.3. El epigenoma: regulación de la expresión génica.................................... 341
8.3.1. Concepto de epigenética.......................................................... 341
8.3.2. Modificación de las histonas y metilación del ADN................. 342
8.3.3. Inactivación del cromosoma X e impronta genómica............... 345
8.3.4. Función reguladora del ARN y complejidad del organismo ..... 349
8.3.5. Splicing alternativo, diversidad fenotípica y complejidad.......... 351
8.3.6. Epigenética y enfermedades..................................................... 352
8.4. El ambiente y la plasticidad del fenotipo ............................................... 353
8.4.1. Plasticidad del fenotipo: norma de reacción y polifenismo....... 353
8.4.2. Polifenismos en rasgos morfológicos y conductuales ................ 354
8.4.3. Determinación ambiental del fenotipo sexual
y conductual............................................................................ 355
8.4.4. Polifenismos y presión predatoria ............................................ 356
8.4.5. Efecto de la gravedad y de la presión sobre el polifenismo........ 356
8.4.6. Alimentación y cognición........................................................ 357
8.4.7. Alteraciones del fenotipo inducidas por el ambiente................ 357
Temas para debate ........................................................................................... 360
Actividades de autoevaluación ......................................................................... 361
9. Herencia genética y epigenética, efectos parentales
y herencia ecológica y cultural .................................................................. 363
9.1. Herencia y heredabilidad ...................................................................... 364
9.1.1. Herencia genética y herencia no genética ................................. 364
9.1.2. Heredabilidad clásica y heredabilidad inclusiva........................ 367
9.1.3. La heredabilidad perdida ......................................................... 368
Índice
11
9.2. Herencia genética.................................................................................. 369
9.2.1. Herencia mezclada y herencia discreta ..................................... 369
9.2.2. Leyes de Mendel y sus excepciones .......................................... 370
9.2.3. Mitosis, meiosis y el origen de la variación genética ................. 371
9.2.4. Concordancia entre el genotipo y el fenotipo:
la genética de la conducta ........................................................ 373
9.3. Herencia epigenética y efectos parentales............................................... 377
9.3.1. Hipótesis de la programación del desarrollo............................. 378
9.3.2. Herencia epigenética y el periodo prenatal............................... 378
9.3.3. Herencia epigenética y el periodo postnatal ............................. 387
9.4. La especie humana y su nicho ecológico y cultural ................................ 395
9.4.1. El Holoceno, el Antropoceno y la sexta extinción .................... 395
9.4.2. Cambio climático e impacto sobre la salud .............................. 397
9.4.3. Fertilidad, mortalidad y biodemografía.................................... 397
9.4.4. La cultura como agente selectivo: coevolución gen-cultura ...... 401
9.4.5. Enfermedades de la civilización ............................................... 406
Temas para debate ........................................................................................... 410
Actividades de autoevaluación ......................................................................... 410
Solucionario.......................................................................................................... 413
Bibliografía........................................................................................................... 415